Александр Пауков - доцент кафедры ботаники УрФУ, кандидат биологических наук. Он лихенолог - ученый, специализирующийся на лишайниках - симбиотических ассоциациях грибов и крошечных водорослей. Этому делу он посвятил буквально всю свою сознательную жизнь. Его небольшая комнатушка на кафедре заставлена (местами - от пола до самого потолка) коробками с образцами лишайников, которые ученый добыл на своих двоих. В экспедициях он карабкается в горы и форсирует непролазные болота ради того, чтобы найти и доставить в лабораторию очередную партию ценных экземпляров, которые под своими ногами обычный турист просто не заметит.

Лихенолог Пауков - автор «Определителя лишайников Среднего Урала», изданного в Уральском университете в 2005 году. В книге содержатся таблицы для диагностики 640 видов и подвидов, встречающихся и вероятно обитающих здесь, у нас. А сейчас он, к примеру, принимает участие в работе над очередной редакцией Красной книги России и утверждает: в нее критически важно внести несколько видов лишайников. О том, почему, зачем и для кого важна его работа, Александр рассказывал мне больше часа. Из этой беседы я выкинул все свои дилетантские вопросы и оставил только рассказы лихенолога. Их и публикуем.

О важности лишайников и длинных цепочках связей всего живого

В России, в общем-то, довольно много людей, занимающихся лишайниками . Но если сравнивать нас с другими европейскими странами, если пересчитывать количество специалистов на квадратный метр площади страны, то нас почти нет, критично мало. Потому в нашей стране лишайники изучены плохо. Если вы посмотрите на карту распространения видов (есть такая карта), то увидите, что лишайников в России как будто бы нет. В Европе - есть. В Японии - тоже есть. А между ними - в колоссальной по своим масштабам России - как будто бы нет. Но они, конечно, есть. Просто не исследованы. То есть мы до сих пор крайне мало вообще знаем о том, что в буквальном смысле растет у нас под ногами.

Я в том числе занимаюсь каменистыми лишайниками. Они меня увлекли почти сразу. Потому что они сложные. Их тяжело найти, трудно изучать. Но Россия ведь не только страна лесов, она еще и горная страна.

Обычному туристу все равно, что там на скалах растет. Ему главное, чтобы на природе лещ водился и ягода была. Но лишайники - везде. Если у вас есть фотографии с походов куда-нибудь в горные районы, посмотрите на них. Видите яркие пятна на камнях? Вот это и есть лишайники.

Единственное на моей памяти место, где на скалах нет лишайников, - это город Карабаш . Хотя на самом деле они и там есть, надо просто хорошо искать.

Лишайники - это такие организмы, которые можно изучать на одной и той же территории многие годы . В одном и том же месте опытный человек, конечно, найдет очень много образцов. Но буквально на следующий год он вернется в те же самые места - и соберет совершенно новую коллекцию, с предыдущей она может пересекаться не более чем на 50%.

Лишайники, к примеру, могут накапливать редкие земли - . В Китае сосредоточены огромные запасы металлов этой группы. У нас их намного меньше. И если бы удалось найти лишайник, который сумел бы эффективно их накапливать, это было бы просто супер! Я такой лишайник искал. Точнее, исследовал образцы на предмет содержания в них кислоты, способствующей накоплению редких земель. Я знаю вид, в котором она точно должна быть. Собрал, изучил все образцы - нет ее! Как так? Оказалось, я открыл новый вид. Это я к тому, что в огромной России еще очень много лишайников и растений вообще, до сих пор неизвестных науке.

Лишайники колоссально важны в качестве ресурсной базы питания. Это особенно заметно в зоне хвойных лесов. Там берешь образец - и из него тут же вылезают, выбегают, вылетают десятки жучков. Я, к сожалению, не специалист, не могу вам точно сказать, кто именно там в лишайниках живет. Займусь, наверное, этим вопросом на пенсии. Но факт в том, что все эти жучки там живут и кормятся. А потом и жучков кто-то съедает. То есть лишайник - это начало очень длинного пути химических элементов по пищевой цепи. В конце концов эта цепочка приводит к человеку, безусловно. И кто его знает, какими будут последствия исчезновения определенного вида лишайника.

В крови у оленеводов, живущих на севере России, однажды нашли радиоактивный цезий. Откуда он там взялся, в тундре-то? Стали разбираться. Оказалось, из Чернобыля. После катастрофы опасное облако долетело до Лапландии, облетело Канаду и территорию нашего Севера зацепило. Выпавший цезий накопил местный лишайник. Есть у него такое свойство - накапливать все, что ему дано. Лишайник съели олени. А оленей - оленеводы. Цезий очень похож на полезный для человека калий. И наш организм способен перепутать эти вещи.

Если взять толстенький такой слой лишайника и замерить температуру над его поверхностью и под ней, разница может достигать 20–30 градусов по Цельсию. Они очень хорошо сохраняют холод. Потому если в тундре, например, лишайниковый покров стирается, уничтожается бульдозером, почва быстро согревается и мерзлота там исчезает. А для России это плохо. Не дай бог наступит глобальное потепление - половина страны превратится в болото. Одни лишайники, конечно, не спасут, но очень помогут это предотвратить. Они уже сейчас помогают.

Лишайники содержат много специфических кислот - их уже обнаружено более 800. И многие из них представляют собой потенциальные лекарственные вещества. Конечно, их сложно добывать напрямую из лишайника. Но они совершенно спокойно могут стать идеей для дальнейшего создания препаратов с похожим химическим составом. Содержащиеся в лишайниках вещества лечат кашель, насморк и даже облегчают состояние страдающих от болезни Альцгеймера. Отсюда вывод - это надо изучать, это надо сохранять.

Лишайник даже в Библии упомянут. Манну небесную помните? Это лишайник. Есть его, я вам скажу, - сомнительное удовольствие. Но в войну в Волгоградской области и в окрестных территориях его собирали, размалывали, добавляли в хлеб. Так себе хлебушек, конечно, получался. Но когда из съедобного - только земля, такая добавка достаточно полезна. При этом уничтожить манну на территории России - нечего делать. В РФ у нее всего несколько локалитетов. В Оренбургской области есть один маленький-маленький райончик, где она встречается. Если мы посадим там арбузы - то всё, ее там не будет.

В следующем году выйдет очередная редакция Красной книги России . Я один из участников ее подготовки. Думаю, что вместе с коллегами мы включим в нее до 30–40 видов лишайников.

Написание красных книг - это такая сложная штука, палка о двух концах. С одной стороны, мы понимаем, что это надо для сохранения природы. С другой стороны, поставьте себя на место «хозяйствующих субъектов». Представляете, оформили вы за достаточно скромные деньги делянку - и руби сколько влезет. Но как только там хотя бы один краснокнижный лишайник оказывается, ситуация сильно меняется. Это стоит гораздо дороже. И так - везде. Дерево рубить надо, металл добывать - тоже надо. А какой-то там лишайник может помешать развитию отрасли, региона. Вот ведь зараза! Правда? Вот поэтому очень тяжело объяснить людям, зачем надо краснокнижные виды беречь.

О хрупких экосистемах и генофонде планеты

Знать, что именно у нас растет, - очень важно. Растения - это потенциальная ресурсная база. Множество видов, конечно, совершенно бесполезны для человека в утилитарном смысле. Но, с другой стороны, история помнит случаи, когда человек по незнанию чуть было не уничтожал невероятно полезные растения, просто он еще понятия не имел, как они могут ему пригодиться. Например - Мадагаскар. Это территория, подвергающаяся сильному антропогенному воздействию. Вы ведь наверняка знаете, что леса, к примеру, там остались только со стороны Индийского океана, а дальше там всё очень с этим плохо. И вот там начали строительство очередного комбината и в процессе чуть не изничтожили один из видов барвинка. В Европе это такая декоративная трава с синими цветочками. А здесь был другой вид. Но его не стали исследовать на предмет полезных свойств. И это при том, что он рос только там, больше вообще нигде не встречался. Просто уничтожали. Не жалко. А потом бац - выясняется, что из него можно делать очень хорошее лекарство, облегчающее состояние больных полиомиелитом. И хорошо, что этот вид как-то выжил, уцелел, что его потом все же нашли и исследовали. А то бы пропал.
Или у нас был случай - в районе озера Байкал. Там строили дорогу. На ее пути попалась мегадения Бардунова. Не посмотрели, закатали ее в асфальт. Тут важно пояснить, что эта мегадения - растение из семейства крестоцветных, которое узко-локально произрастает только в том районе, на водных территориях, подогреваемых геотермальным теплом. И если вы возьмете Красную книгу СССР, то этот вид там найдете и узнаете, что он, «возможно, исчез». А он, оказывается, не исчез. Но его закатывают в асфальт. Мы не знаем пока, можно ли использовать эту мегадению в качестве лекарственного средства, например, но факт в том, что, даже не изучив вид толком, мы его уничтожаем.

В некоторых европейских странах (в Италии, Франции и Албании, например) тот же никель добывают растения : засеивают землю специальными видами, те вытягивают металл из почвы, их потом озоляют и получают какое-то количество никеля. Расскажи о таком способе добычи кому-нибудь в Норильске - он, конечно, посмеется.

Любое редкое растение, вне зависимости от его возможного утилитарного использования, должно быть сохранено. Потому что в противном случае мы уничтожаем генофонд планеты. Для того чтобы его сберечь, на Шпицбергене построили специальное хранилище. Туда везут семена со всех уголков мира. Это колоссально дорого, но также это колоссально важно. В России есть Вавиловский семенофонд. Он сейчас в очень плохом состоянии. Но его пытаются спасти, восстановить и приумножить. Для этого создают хранилище в Якутии. Чтобы нам, если что, не надо было за семенами в Норвегию бегать.

О науке, государственном финансировании и судьбе биолога

Ботаник - это звучит гордо. Я еще в школе это понял. Уже в начальных классах знал, чем буду заниматься.

Я вам честно скажу, нам, биологам, получать гранты гораздо сложнее, чем ученым, занимающимся, так скажем, прикладными исследованиями . Нам просто сложнее объяснить смысл нашей работы, потому что эффект от нее неочевиден. Тем не менее финансирование есть. Но для того чтобы его получить, надо думать, что именно ты хочешь сделать, какую пользу ты можешь принести. И расхожую фразу о том, что «наука - это способ удовлетворить свое любопытство за государственный счет», нужно просто забыть.

Биологи пользу приносят. Это факт. Даже во время Великой Отечественной специалистов, занимающихся изучением ресурсной базы, на войну не брали. То есть добровольцем можно было уйти, но обязательного призыва для них не было. Понимали, что значительно больше полезного они сделают в тылу, изучая разнообразие растений, биоразнообразие, леса и все остальное.

Государственное финансирование не позволяет нам шиковать , ездить на крутых машинах и покупать виллы. Но тем не менее на то, чтобы проводить исследования, денег вполне достаточно. Хватает.

Мне кажется, биолог - это несколько ненормальный человек. Ну вот о чем обычные люди мечтают? Разбогатеть, позволить себе все, чего хочется. Понятно, что биология - не та сфера, в которую идут ради осуществления подобной мечты. Тем не менее у нас на факультете в этом году конкурс - 5 человек на место. Причем люди сюда поступают не потому, что «нравится природа, лес и чистым воздухом дышать». Могу сказать, что абитуриенты сюда идут с серьезным настроем.

ЛИТОФИЛЬНЫЕ ЛИШАЙНИКИ НА СЕРПЕНТИНИТАХ ЮЖНОГО УРАЛА

SAXICOLOUS LICHENS ON SERPENTINITES IN THE SOUTHERN URALS OF RUSSIA

А.Г. Пауков 1 , А.Ю. Тептина 1 , О.С. Вондракова 2

A.G. Paukov 1 , A.Yu. Teptina 1 , O.S. Vondrakova 2

1 Уральский федеральный университет им. Б.Н. Ельцина

(Россия, 620000, Екатеринбург, пр. Ленина 51, ИЕН, биологический факультет)

2 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт степи Уральского отделения Российской академии наук (ИС УрО РАН)

(Россия, 460000, г. Оренбург, ул. Пионерская, 11)

1 Ural federal university named after B.N. Yeltsin

(Russia, 620000, Yekaterinburg, Lenin av. 51, INS, biological faculty)

2 Institute of Steppe of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (IS UB RAS)

(Russia, 460000, Orenburg, Pionerskaya St., 11)

e-mail: , Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Биоразнообразие лишайников на серпентинитах Южного Урала насчитывает 159 видов. Лихенофлора этой горной породы характеризуется невысокой специфичностью – 33 вида обнаружены только на этом субстрате, из них один можно отнести к облигатным серпентинофитам. Обсуждаются вероятные причины разнообразия лишайников на серпентинитах.

Biodiversity of lichens on serpentinites in the Southern Urals comprises 159 species. Lichen flora on this rock has average specificity – 33 species were found only on this substratum. One of them can be regarded as the obligate serpentinophyte. Possible reasons for rather high biodiversity of lichens on serpentines are discussed.

Серпентинит – метаморфическая горная порода, представляющая собой гидратированный силикат магния, образующийся за счет метаморфизации ультраосновных горных пород. На Южном Урале представлены апогарцбургитовые и лерцолитовые серпентиниты . Выходы этой горной породы образуются по берегам рек, реже формируют невысокие горы (г. Егоза и Сугомак) и небольшие хребты (хр. Крака, Миндяк, Нурали). Наибольшие относительные высоты не превышают 800 м, на выходах серпентинитов района развиты преимущественно зональные степные сообщества.

Серпентинит представляет собой неблагоприятный субстрат для сосудистых растений благодаря высокому соотношению Mg/Ca, содержанию тяжелых металлов, таких как Ni, Cr, Cu, Co и Fe, в результате флора серпентинитов отличается низким видовым разнообразием и высоким субстратным эндемизмом . Данные по лишайникам серпентинитов довольно противоречивы: в ряде районов они несут невысокое количество видов, в других – довольно богаты лишайниками .

Целью работы является изучение лихенобиоты серпентинитов Южного Урала и выявление ее особенностей по сравнению с лихенобиотами других горных пород. Исследования производились на серпентинитах в Челябинской области (г. Егоза и Сугомак), Башкортостане (хр. Миндяк и Крака) и Оренбургской области (Хабарное, Медногорск, Новотроицк).

Видовой состав лишайников серпентинитов составляет 159 видов, относящихся к 25 семействам. По видовому богатству они уступают только известнякам и имеют сходное видовое разнообразие с базальтами. Пироксениты, также относящиеся к ультраосновным горным породам, имеют более низкое число видов, но выходы этой горной породы занимают на исследованной территории меньшие площади. Существенно, что две ультраосновные породы отличаются по спектру ведущих семейств, который на пироксенитах близок к таковому для лихенобиоты Южного Урала в-целом (табл. 1). Серпентиниты, как и известняки, имеют высокую долю представителей сем. Physciaceae и Teloschistaceae и более низкую долю Parmeliaceae и Lecanoraceae. Это объясняется тем, что серпентиниты, являясь силикатной горной породой, в процессе метаморфизации обогащаются кальцием, в результате чего на них поселяются кальцефильные лишайники. Так, на серпентините и известняке на территории Южного Урала встречаются 14 видов – Aspicilia contorta (Hoffm.) Krempelh., Bilimbia microcarpa (Th. Fr.) Th. Fr., Caloplaca cerina var. chloroleuca (Sm.) Th. Fr., Collema crispum (Hudson) F. H. Wigg., C. fuscovirens (With.) J. R. Laundon, Endocarpon pusillum Hedw. , Lecania suavis (M?ll. Arg.) Mig., L. turicensis (Hepp) M?ll. Arg., Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr., Peltigera neckeri Hepp ex M?ll. Arg., Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, Ph. nigricans (Fl?rke) Moberg, Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg и Vahliella leucophaea (Vahl) P.M. J?rg., большинство из которых в районе исследования является обитателями только наскальных сообществ. На серпентините и базальте обнаружено 12 видов, все являются облигатными эпилитами. Количество видов, встречающихся на серпентините и пироксените составляет 4, из которых один – Thelenella muscorum (Th. Fr.) Vain. – обитает на скальных выходах. На серпентинитовых и гранитовых выходах обнаружены три вида – Pertusaria albescens (Hudson) M. Choisy & R.G. Werner, Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James и Protopannaria pezizoides (Weber) P. M. J?rg. & S. Ekman, которые известны в районе исследования также как эпифиты, эпиксилы и эпигеиды. На серпентинитах и кварцитах встречается единственный вид – Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, который также является распространенным эпифитом на Южном Урале. Несмотря на наличие видов, встречающихся только на серпентинитах и известняках, лихенобиоты основных и ультраосновных силикатных пород оказываются ближе друг к другу, чем к известняковой (рисунок).

Таблица 1

Спектры ведущих семейств лихенобиот основных горных пород Южного Урала

Рисунок. Дендрограмма сходства литофильной лихенобиоты основных горных пород Южного Урала

Серпентиниты обладают сравнительно невысокой специфичностью лихенобиоты – 21% видов встречается только на этом субстрате. Это значение почти не отличается от гранитов и базальтов (табл. 2). Наиболее специфичными являются лихенобиоты кварцитов и известняков – горных пород, характеризующихся крайними значениями кислотности. Это свидетельствует о том, что содержание металлов в субстрате, которое из шести горных пород минимально в кварците и известняке, не является основным фактором, определяющим специфичность, более важную роль в этом играет кислотность субстрата.

В то же время только на серпентинитах и на серпентинитовых почвах обнаружен ряд интересных и редких на Урале видов, среди которых Caloplaca sinapisperma (Lam. & DC.) Maheu & A. Gill., Caloplaca subalpina Vondr?k, ?oun & Palice, Candelariella aggregata M. Westberg, Psora globifera (Ach.) A. Massal., Psorula rufonigra (Tuck.) Gotth. Schneid. Они не являются строгими серпентинофитами, а встречаются также на известняках. Облигатные серпентинофиты среди лишайников – явление очень редкое, так, в Европе известны только два таких вида – Aspicilia polychroma (Anzi) Nyl. и Porpidia nadvornikiana (V?zda) Hertel & Knoph, еще один вид из рода Aspicilia – Aspicilia blastidiata , известный только на серпентинитах, обнаружен на Урале.

Таблица 2

Доля специфичных видов эпилитных лихенобиот

Почему лишайники, в отличие от высших растений, оказываются толерантными к комплексу неблагоприятных факторов, формирующихся на серпентинитах? Мы предполагаем несколько причин: первая – это высокое содержание карбонатов в серпентинитах, что приводит к переходу ряда кальцефильных видов на этот субстрат. Во-вторых, в условиях высокого рН подвижность катионов существенно ниже, чем на кислых горных породах, что препятствует поглощению тяжелых металлов слоевищами. В-третьих, при изучении накопления металлов лишайниками на серпентинитах нами показано, что лишайники активно регулируют соотношение Mg/Ca в талломах, не поглощая магний и аккумулируя кальций. В-четвертых, лишайниковые кислоты могут регулировать поступление металлов в таллом, но, вещества, такие как норстиктовая кислота, характеризующаяся активным связыванием с ионами железа, меди и других металлов, не способствуют накоплению элементов из серпентинитов, что также может быть вызвано кислотностью субстрата, а также степенью окисления железа в невыветрелых серпентинитах, которое в двухвалентном состоянии значительно слабее связывается с лишайниковыми кислотами .

Серпентиниты играют важную роль в поддержании биоразнообразия лишайников района. На них обитают такие редкие на Южном Урале виды как Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevisan, Collema flacсidum (Ach.) Ach, а в Оренбургской области карбонатизированные серпентиниты и почвы на них являются субстратом для редких кочующих лишайников Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi, Circinaria hispida (Mereschk.) A. Nordin, S. Savi? & Tibell и ряда других представителей семейства Megasporaceae, чья систематическая принадлежность сейчас устанавливается.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области (гранты 13-04-96083 и 15-04-05971).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Ферштатер Г.Б., Беа Ф. Геохимическая типизация уральских офиолитов // Геохимия. 1996. № 3. С. 195-
2. Harris T.B., Olday F.C., Rajakaruna N. Lichens of Pine Hill, a peridotite outcrop in eastern North America // Rhodora. 2007. V. 109. P. 430-
3. Hauck M., Huneck S., Elix J.A., Paul A. Does secondary chemistry enable lichens to grow on iron-rich substrates? // Flora. 2007. V. 202. P. 471-
4. Favero-Longo S.E., Isocrono D., Piervittori R. Lichens and ultramafic rocks: a review // Lichenologist. 2004. V. P. 391-404.
5. Kruckeberg A.R. The ecology of serpentine soils. III. Plant species in relation to serpentine soils // Ecology. 1954. V. 35. P. 267-
6. Paukov A.G. The lichen flora of serpentine outcrops in the Middle Urals of Russia // Northeastern Naturalist. 2009. V. 16. P. 341-
7. Proctor J., Woodell S.R.J. The plant ecology of serpentine // Journal of Ecology. 1971. V. 59. P. 375-
8. Rajakaruna N., Harris T.B., Clayden S.R., Dibble A.C., Olday F.C. Lichens of the Callahan mine, a Copper- and Zinc-enriched superfund site in Brooksville. Maine, S.A. // Rhodora. 2011. V. 113. P. 1-31.

На правах рукописи

ЛИШАЙНИКИ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.24 - «Микология»

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург – 2006

Работа выполнена в Лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи УрО РАН.

Научный руководитель: кандидат географических наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, доцент

Ведущая организация: Волгоградский государственный педагогический

университет

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук

Введение

Актуальность темы. Южный Урал и прилегающие к нему окраины Восточно-Европейской равнины и Тургайской столовой страны в пределах степной зоны отличаются большим геологическим, биологическим и ландшафтным потенциалом. В то же время, этот регион при слабой обеспеченности особо охраняемыми природными территориями имеет максимальную степень антропогенной трансформации. Освоение целинных земель степной зоны в 50-е годы ХХ века явилось основной причиной негативных геоэкологических преобразований, повлекших за собой утрату зональных степей, резкое сокращение числа видов, неустойчивое сельскохозяйственное производство (Левыкин, 2000). В связи с этим, в регионе актуальны работы по выявлению, изучению, сохранению и мониторингу биоразнообразия.

Анализ биоразнообразия должен опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправным пунктом здесь является исходный список или кадастр видов (Соколов, Чернов, Решетников, 1994). В этой связи следует отметить, что южноуральский степной регион - одна из наименее изученных в лихенологическом отношении территорий России. Между тем, изучение таксономического разнообразия и структуры лихенофлоры регионов представляет большой научный и практический интерес: оно является основой для критических обработок более высокого ранга, важно для решения общетеоретических вопросов флорогенетики, географии и экологии видов, дает информацию о состоянии экосистем и методическую основу для разработки мер по их сохранению. Лишайники являются важными компонентами природных и урбанизированных комплексов, широко известны своей чувствительностью к загрязнению атмосферы и способностью реагировать на пастбищные и рекреационные нагрузки, что, несомненно, важно для оценки современного состояния степных ландшафтов, претерпевших значительные преобразования хозяйственной деятельностью.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение лихенофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий, ее всесторонний анализ и оценка разнообразия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав лишайников региона; 2) провести таксономический, биоморфологический, эколого-субстратный и географический анализы исследуемой флоры, 3) дать оценку флористического богатства; 4) выявить особенности лихенофлоры урбанизированных территорий и влияние хозяйственной деятельности на лишайники региона; 5) установить видовой состав лишайников охраняемых территорий региона и выяснить репрезентативность сети ООПТ по отношению к лихенофлоре; выделить редкие, уязвимые, нуждающиеся в охране виды и разработать рекомендации по их сохранению.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые детально изучена лихенофлора степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий. Обнаружено 336 видов, 2 подвида, 5 вариаций и 1 форма, относящиеся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47, и 4 вида лишайников (Caloplaca bullata (Müll. Arg.) Zahlbr., Collema coccophorum Tuck., Polysporina urceolata (Anzi) Brodo и Staurothele ambrosi а na (A. Massal.) Zschacke) - для России. Для большинства видов флоры существенно уточнены границы распространения. На основе таксономического, биоморфологического и географического анализов впервые выявлены особенности лихенофлоры и ее место в ряду близких флор, установлен ее экотонный характер, выяснены географические связи и закономерности распространения видов на изученной территории. На примере г. Оренбурга показаны особенности лихенофлоры урбанизированных территорий, а также рассмотрено влияние хозяйственной деятельности на лишайники в степной зоне.

Впервые установлен видовой состав лишайников охраняемых территорий и показана их роль в сохранении лихенофлоры региона; составлены списки редких, уязвимых и нуждающихся в охране видов лишайников и разработаны рекомендации по их сохранению.

Практическая значимость работы. На базе Института степи (ИС) УрО РАН как структурное подразделение гербария (ORIS) создана и пополняется лихенологическая коллекция , включающая более 3650 образцов. Пополнен дублетами редких и новых для региона видов лишайников гербарий Ботанического института (БИН) им. РАН (LE). Создана и заполняется компьютерная база данных по биологии и географии лишайников Южного Урала, которая послужит основой для составления флористических сводок различного уровня, в том числе и при составлении «Флоры лишайников России». Полученные данные о флоре лишайников Оренбургского степного заповедника являются основой для проведения мониторинговых исследований и использованы в 3 выпуске «Современного состояния биологического разнообразия на заповедных территориях России». Материалы работы и гербарий используются в учебном процессе средней и высшей школы на факультетах биологического профиля, в учреждениях дополнительного образования детей. На их основе разработан практикум по низшим растениям и составлены рабочие программы по дисциплине «Ботаника». Сведения о редких видах и рекомендации по их сохранению переданы в администрации ООПТ, природоохранные организации и будут учтены при составлении второго издания Красной книги Оренбургской области и четвёртого издания Красной книги России.

Апробация работы. Основные результаты проведенной работы докладывались на заседаниях лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН, кафедры общей биологии Оренбургского госуниверситета (ОГУ), лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, Русского ботанического общества (РБО), и были представлены на международных, российских и региональных конференциях, съездах, симпозиумах: Международные симпозиумы молодых лихенологов: «Лишайники аридных зон» (Волгоград, 2001); «Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002); III и IV Международные симпозиумы «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003; 2006); XI делегатский съезд РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); The 5th IAL Symposium «Lichens in the focus» (Tartu, 2004); Международная конференция «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международные научные конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004, 2005); Международная научная конференция «Й. К. Пачоський та сучасна ботанiка» (Херсон, 2004); Международная научная конференция «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004); Международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005); Международная конференции «Фальцфейновские чтения» (Херсон, 2005); Международная конференция «Экологические проблемы и биоразнообразие Северного Прикаспия» (Уральск, 2005); Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международное совещание «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследования» (Санкт-Петербург, 2006).

Благодарности. Автор искренне благодарит к. г.н. Г. П. Урбанавичюса (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН), к. б.н. И. Н. Урбанавичене (Байкальский заповедник) за помощь в определении видов и всестороннюю поддержку; В. Г. Кулакова (Волгоградский филиал ФГУ «Всероссийский центр карантина растений») за ценные консультации и замечания, сделанные в период написания работы; д. б.н. А. Е. Ходосовцева (Херсонский государственный университет), к. б.н. А. М. Веденеева (Волгоградский государственный педагогический университет) за предоставленные материалы; д. г.н. чл.-корр. РАН, директора ИС УрО РАН А. А. Чибилёва за всемерное содействие в выполнении работы ; к. б.н. Е. А. Чибилёва (музей-заповедник «Аркаим») за помощь в организации экспедиций по Челябинской области ; к. б.н. А. И. Пуляева (госзаповедник «Оренбургский») за предоставленную возможность работы на охраняемой территории. Приношу глубокую признательность Д. Е. Гимельбранту (Санкт-Петербургский государственный университет), сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г. Санкт-Петербург) за консультации и помощь при работе с гербарием. Выражаю также огромную благодарность коллегам по работе, разделившим со мной полевые тяготы, и всем близким за постоянную моральную поддержку и понимание.

Работа была завершена при поддержке Фонда содействия Отечественной науке.

Глава 1. Краткая характеристика района исследования

1.1. Географическое положение и физико-географическое районирование

Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему окраины Восточно-Европейской равнины (с запада) и Тургайской столовой страны (с востока) в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии, юг Челябинской области, и граничит на юге и юго-востоке с Республикой Казахстан, на западе с Самарской и Саратовской областями . Регион расположен в центре Евроазиатского материка в пределах двух частей света (Европе и Азии), представляя собой вытянутую с запада на восток полосу длиной 755 и шириной 435 км. За основу в работе приняты схемы физико-географического районирования, разработанные (1995) для Оренбургской области, (2003) для Республики Башкортостан и, (2002) для Челябинской области (рис.1).

1.2. Природные условия района исследования

Ввиду исключительной разнородности изученной территории, в работе дается краткая характеристика природных условий региона на уровне стран и провинций.

Глава 2. История изучения лишайников региона

Первое упоминание о лишайнике Lichen coralloides , найденном у г. Оренбурга на р. Яик (Урал), встречено в работе И. Аммана (Amman, 1739). Образец был отнесён к «лишайниковой манне» - Lichen esculentus Pall. (Treviranus, 1848). Краткие заметки об этом виде встречены в трудах (Pallas, 1786), Э. Эверсманна (Eversmann, 1823), (1875). В окрестностях г. Уральска работал (1908), который при описании растительности приводит один лишайник Parmelia vagans Nyl. Обобщающие данные о лишайниках региона, составленные по результатам обработки материалов других коллекторов, встречаются в работах Э. Вайнио (Wainio, 1887), (1901, 1906). Часть сборов (Falk, 1786), (Lessing, 1835), (Basiner, 1848), также были сделаны в степной части Оренбургской губернии. Первое специальное исследование лишайников на Южном Урале было проведено (1883). Из 94 видов лишайников (определены Ф. Фризом) около 40 собраны им в степной зоне. В литературных источниках к началу нашего исследования названо различными авторами 49 видов лишайников.

Глава 3. Материалы и методы

Материалами для данной работы послужили собственные сборы автора за период с 1999 по 2005 год. Кроме того, был критически просмотрен материал, собранный ранее коллекторами на территории региона, хранящийся в гербарии LE, учтены литературные данные, сборы сотрудников ИС УрО РАН П. В. Вельмовского, Г. В. Казачкова, О. Г. Калмыковой, материалы и определения Г. П. Урбанавичюса.

Сбор, гербаризация и определение проводились по общепринятой методике (Окснер, 1974). Образцы собирались в полевых условиях маршрутным методом во всех визуально выделяемых экотопах, со всех типов субстратов.

Всего обработан материал из 122 пунктов 19 административных районов Оренбургской области, 11 пунктов Челябинской области, 5 пунктов Республики Башкортостан и 3 - Республики Казахстан (рис. 1), наиболее полно представляющих район исследований.

Камеральная обработка проводилась в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН, проверка и корректировка определений - в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г. Санкт-Петербург), в лаборатории бриологии и лихенологии ПАБСИ, в отделе споровых растений Института ботаники им. М. Г. Холодного (г. Киев) и на кафедре ботаники Херсонского государственного университета (г. Херсон).

Исследование образцов осуществлялось с помощью микроскопов МБС-10, МИКМЕД-1 и ECLIPSE E-200. При идентификации использовалась вся доступная отечественная и зарубежная литература. Учет образцов ведется при помощи созданного электронного каталога «Лишайники Южного Урала и прилегающих территорий» в программе Microsoft Excel. При обработке результатов использованы традиционные методики таксономического, биоморфологического и экологического анализов, сравнительно-флористический и статистический методы.

Глава 4. Аннотированный список лишайников

Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Из них собственно лихенизированных грибов (лишайников) - 327 видов (100 родов, 38 семейств), лихенофильных грибов - 5 видов (3 родов, 2 семейств), и нелихенизированных грибов - 4 вида (3 родов, 2 семейств). В приводимом конспекте роды и виды в пределах родов расположены по алфавиту . Номенклатура таксонов в работе дана в основном по сводкам J. Hafellner, R. Türk (2001) и R. Santesson с соавт. (2004), частично - по «Определителям»; классификация порядков и семейств - по «Dictionary of the Fungi» (2001). Сокращения фамилий авторов названий таксонов приведены по работе P. M. Kirk, A. E. Ansell (1992).

Для каждого вида указываются синонимы, под которыми они приводились ранее для исследуемой территории, литературные источники, где цитировались образцы, сведения о местонахождении (кроме широко распространенных и обычных видов), характерных местообитаниях, частоте встречаемости (в основном, для макролишайников), эколого-субстратной группе, жизненной форме (по Голубковой, Бязрову, 1989), географическом элементе, типе ареала. Для новых и редких видов даётся более подробная информация о местонахождении, субстрате, ценозе, общем распространении вида.

Глава 5. Анализ флоры лишайников региона

5.1. Таксономический анализ лихенофлоры региона

Основу лихенофлоры - 77.3% от всего видового состава - составляют таксоны из порядка Lecanorales (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Teloschistales - 34 вида (10.1%) Verrucariales - 20 видов (5.9%), Peltigerales - 13 видов (3.7%), Arthoniales и Lichinales - по 5 видов (1.5%), Ostroporales и Pertusariales - по 4 вида (1.2%), Agyriales и Mycocaliciales - по 3 вида (0.9%); порядки Capnodiales, Dothideales, Pleosporales, Pyrenulales содержат по 1 виду (0.3%).

10 семейств имеют уровень видового богатства выше средней величины, равной 8.2 (табл. 1). Они включают 248 видов (73.8% от выявленной лихенофлоры) и 63 рода (58% выявленных родов). Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство Parmeliaceae (19 родов, 47 видов, 14 %); 4 рода этого семейства (Bryoria , Melanelia , Neofuscelia , Xanthoparmelia ) имеют видовое богатство выше среднего. Второе лидирующее место занимает семейство Physciaceae (36 видов, 10.7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Teloschistaceae (35 видов, 10.4%), Lecanoraceae (34 вида, 10.1%), Cladoniaceae (24 вида, 7.4%).

Среднее число родов на семейство - 2.6. По числу родов лидируют Parmeliaceae (19), Physciaceae (10), Verrucariaceae (7), Bacidiaceae (6), Teloschistaceae (6), Lecanoraceae (6). Семейств, представленных одним родом - 22, из них моновидовых семейств 15.

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики (Голубкова, 1983). В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae , Teloschistaceae , Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики. Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определённой степени соответствующей его географическому положению.

Таблица 1

Ведущие семейства лихенофлоры изученного региона

В спектре ведущих родов (табл. 2) проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7.1%), Lecanora (22 вида, 6.5%) и Caloplaca (21 вида, 6.2%) отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora , Aspicilia и Verrucari a. Среднее число видов в роде составляет 3.1. Показателем выше среднего характеризуются 27 из 108 родов, объединяющих 207 видов (61.6% от общего числа).

Таблица 2

Спектр ведущих родов лихенофлоры изученного региона

Исходя из относительной роли во флоре ведущих семейств и родов, она может быть охарактеризована как бореальная с ярко выраженными чертами аридных и горных флор, что отражает ее пограничное положение на стыке Восточно-Европейской равнины и Уральской горной страны, с одной стороны, и Тургайской столовой страны, с другой.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

240 руб. | 75 грн. | 3,75 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Волкова Алла Максимовна. Высокогорные эпилитные лишайники на основных породах Северного Урала: ил РГБ ОД 61:85-3/99

Введение

ГЛАВА I. История исследования лихенофлоры Урала. 5-12

ГЛАВА II . Природные условия района исследований

1. Геологическое отроение и рельеф 13-17

2. Петрографическое описание основных горных пород 17-21

3. Климат 22-35

4. Почвы 26

5. Растительность 27-28

ГЛАВА III. Методика работы и основной материал 29-31

ГЛАВА ІV. Конспект флоры лишайников на основных горных породах Кытлымского массива 32 -128

ГЛАВА V . Таксономический и географический анализ флоры лишайникова. Таксономическая характеристика 129 -136

6. Особенности лихенофлоры 136 -139

7. Географическая характеристика 139 -145

ГЛАВА VІ. Основные лишайниковые и мохово-лишайниковые группировки на дунитах, пироксенитах и габбро 146 -184

Выводы 185 -186

Список литературы 187 -205

Введение к работе

Актуальность темы . Одна из важнейших проблем современной ботаники - разработка основ рационального использования и охраны растительного мира, разрешение которой невозможно без детального исследования различных групп растений, в том числе лишайников. Особенно это важно в районах, где лишайники слабо изучены. Существенное значение приобретают сейчас лихенологические исследования ограниченных (конкретная флора по А.И.Толмачеву) территорий с выяснением видового состава флоры и распространения, экологии видов, генезиса флоры и роли лишайниковых группировок в растительных сообществах, особенно в тех, где лишайники доминируют. На Урале, в горной стране с большим разнообразием экологических условий, особый интерес представляет изучение лишайников высокогорий, где лишайники участвуют в ранних стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Изучение флоры и растительности лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения генофонда редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. В последние годы в связи с повышением интереса к лишайникам, как чутким индикаторам состояния окружающей среды, для индустриального Урала проблема изучения лишайников приобретает большое значение.

Цель и задачи работы . Основная цель настоящей работы - дать всестороннюю характеристику лишайникового компонента растительного покрова высокогорий Северного Урала (на примере Кытлымского массива). В задачи работы входило: I) выявление видового состава лишайников на трех основных горных породах в высокогорных поясах;

таксономический и географический анализ лихенофлоры района;

установление приуроченности и особенностей флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; 4) фитоценологическая характерне-

тика основных лишайниковых группировок.

Научная новизна и практическая ценность работы . Впервые изучен флористический комплекс лишайников на основных горных породах в высокогорных поясах Северного Урала (на примере Кытлымс-кого массива). Получены сведения о распространении и условиях обитания 188 видов, разновидностей и форм лишайников. Даны характеристики и сравнение флоры лишайников на дунитах, пироксе-нитах и габбро, выявлена приуроченность лишайников к субстрату, указаны виды распространенные и редкие. Дополнены сведения о флоре лишайников Урала, приводится новых видов: 168 - для изучаемого района, 95 - для Северного Урала, 65 - для Урала, I вид -для СССР. Описаны 2 вида и I разновидность лишайников - новые для науки (Волкова, 1966). Значительно расширились представления о распространении многих видов лишайников в изучаемом районе и на Урале, что способствует разрешению ряда общих вопросов фитогеографии.

Работа имеет практическое значение для детальных исследований растительного покрова бореальных высокогорий. Результаты исследования используются в I томе "Определителя лишайников СССР" и при составлении следующих томов.

Полученные данные могут использоваться в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем.

Геологическое отроение и рельеф

Кытлымский горный массив находится в южной части Северного Урала и образует подобие кольца - непрерывного на севере и разорванного на юге. Северная часть кольца представляет собой дугообразный широтный хребет, над которым возвышаются отдельные вершины: Конжаковский (1570 м), Тылайский (1470 м), Серебрянский (1302 м) Камни. К юго-западу от этого хребта небольшим понижением отделен Косьвинский Камень (1520 м). Восточную ветвь кольца составляет Сухогорский Камень (1201 м) с отрогами (рис.1).

Кытлымский массив можно разделить по составу пород на две части: западную дунитово-пироксенито-тылаитовую и восточную -габбровую (Ефимов, Ефимова, 1967). Внутри массива отчетливо выделяется несколько концентрических структур, создаваемых как полосчатостью, так и контурами зон различного петрографического состава

Исследования проводились в южной части Кытлымского массива, которая включает в себя две концентрические структуры: на западе -Косьвинскую, на востоке - Сухогорскую (рис.2). Структура Косьвинского К. имеет в плане вид треугольника с закругленными углами. Центральная часть сложена однообразными оли-виновыми пироксенитами с многочисленными мелкими и одним крупным, неправильной формы дунитовым телом - известным под названием Косьвинского Плеча (рис.3). Пироксениты с запада и юго-запада окаймляются полосой тылаитов, которая, в свою очередь, окружена еще одной полосой пироксенитов, вмещающей меридионально вытянутое дунитовое тело Сосновского Увала.

Косьвинская структура не составляет единого целого с собственно Кытлымским массивом и отделена от него кытлымитами. Структуру Косьвинского К. можно рассматривать как отдельное интрузив Сухогорская концентрическая структура ориентирована длинной осью по меридиану и имеет протяженность с севера на юг более чем на 20 км. Ее периферия на востоке, юго-востоке и юге сложена габ-бро-норитами, большая часть - полосчатыми оливиновыми габбро и троктолитами. Направление хребтов и отрогов внутри массива определяется направлением параллельных текстур в гипербазитах и габ-броидах. Пики габбровых гор скалисты и очень сухи. Склоны их покрыты мелкощебенчатыми россыпями и осыпями. Габбро выветриваются слабо, образующийся мелкозем сносится вниз и по склонам гор обильно представлены тундры (рис.4). Склоны гор, сложенных пирок-сенитами и дунитами, обычно довольно крутые. На их вершинах часты нагромождения глыб высотою до З-б м. Участки мелкозема на вершине и склонах гор покрыты горными тундрами. Склоны высоких гор крутые, покрытые крупноглыбовыми россыпями, которые в виде отдельных языков спускаются иногда до самых подножий. Дуниты в изучаемом районе сильно рассланцованы, разбиты на пачки тонких листов, которые при разрушении превращаются почти в щебень.(рис.5). Продукты выветривания дунитов отличаются повышенной водопроницаемостью. Мелкозем, скопившийся в расщелинах между дунитовыми глыбами, быстро теряет влагу, этим объясняется несколько ксероморфный облик флоры дунитовых скал (Горчаковекий, 1975). Показателем разрушаемости породы является их трещиноватость, которая определяет форму и величину отдельностей, скорость разрушения горной породы, а следовательно и скорость поступления обломочного материала в осыпи и россыпи. Породы более трещиноватые разрушаются быстрее. Изученные нами породы составляют ряд по уменьшению устойчивости против выветривания: габбро- пироксениты - дуниты. Петрографическое описание основных горных пород Данные по петрографическому описанию и химизму горных пород приводятся по отчетам геологических партий (Дибнер, Дибнер и Черняк, 1948) и исследованиям, проведенным геологами в 1955-1959 годах (Ефимов и Иванова, 1963; Ефимов, 1963; Ефимов и Ефимова, 1967). Горные породы изучаемого района относятся к ультраосновным (дуниты и пироксениты) и основным (габбро). Они бедны щелочами и недосыщены кремнеземом.

Дуниты в свежем изломе - темно-зеленого цвета. Это плотная порода без видимой зернистости. В коренных выходах дуниты всегда покрыты коркой выветривания, цвет и толщина которой зависят от железистости оливина: обычно дуниты имеют светло-желтую корку, которая при возрастании железистости, т.е. при переходе дунита в метадунит, становится более тонкой и приобретает буроватый или красноватый цвет. Дуниты состоят из оливина и небольшого количества акцессорного хромита. Пироксена в нормальном дуните нет; он появляется в краевых зонах дунитовых тел, при переходе к метаду-нитам и пироксенитам.

Пироксениты - это средне- или крупнозернистые породы темно-или зеленовато-серого в свежем изломе цвета. Цвет корки выветривания зависит от количества оливина: наиболее богатые оливином разности пород имеют краснобурую тонкую рельефную корку, впадины которой сложены оливином, а выступы - пироксеном и титаномагнетитом. При выветривании рудных пироксенитов титаномагнетит выступает на корке в виде пористых шлакообразных наростов. Общая желе-зистость пироксенитов колеблется в очень широких пределах.

Габбро (преимущественно оливиновые) отмечены в центральной части Сухогорской структуры. Главные минералы оливиновых габбро-основной плагиоклаз, клинопироксен, оливин и титаномагнетит. Оливиновые габбро отличаются разнообразием структур, текстур и состава. Трудно выделить какой-то средний тип - имеются все переходы. Все разности оливиновых габбро отличаются от других основ - 21 ных пород по корке выветривания - оливин выделяется в ней в виде ржавых пятен.

Полосчатые структуры распространены повсеместно. В большинстве случаев полосчатость кажется совершенно прямолинейной, реже образует плавные изгибы, наблюдаемые в пределах одной глыбы или отдельного выхода. Габбро и пироксениты отличаются от дунитов высоким содержанием соединений кальция (табл.І). В габбро содержится также довольно высокий процент соединений алюминия, а в пироксенитах -соединений марганца и железа. В дунитах же преобладающими являются соединения магния.

Климат

Климат района Кытлымекого горного массива континентальный схолодной ветреной зимой и прохладным дождливым летом. Зима продолжительная и суровая, с конца октября устанавливается сплошной снежный покров мощностью до 3 м на западном и 0,7 м на восточном склоне. Снег лежит до конца мая. На южных склонах гор снежный покров часто уплотняется и оседает, образуя плотные насты, сохраняющиеся до середины-конца июля (Дибнер, Дибнер и Черняк, 1948). Зиму сменяет холодная затяжная весна с заморозками, продолжающимися до начала июня. Лето в горах короткое, нежаркое, дождливое. Летние ливни приводят к паводкам. На реках Лобва, Тылай уровень воды повышается на I,5-2 м. Основной источник питания - талые снеговые воды - до 57% (Кеммерих, 1961).

Климатические условия высокогорий резко отличаются от таковых окружающих равнин, тем не менее, приходится использовать показатели ближайших метеорологических станций: Верхней Косьвы и Растёса, находящихся в глубоких горных долинах западного склона Уральского хребта, а также метеостанции Карпинска (Богословска), расположенной в восточных предгорьях (Справочник по климату СССР, 1965,1968). Все станции находятся на одной широте с изучаемым районом в радиусе от 30 до 60 км.

Средняя многолетняя годовая температура в высокогорьях ниже нуля, средние месячные температуры января колеблются от -17 до -19, июля - от +14 до +17 (табл.2). Абсолютные минимальные температуры зимой опускаются от -52 до -55, летние максимальные температуры достигают +35 (Мошкин, Оленев и Шувалов, 1966). Количество и распределение осадков в течение года определяется западными циклонами и особенностями рельефа (табл.3). Осадков в изучаемом районе выпадает около 800 мм (Кувшинова, 1968). Коли Таблица 2 чество летних осадков значительно больше, чем зимних (твердые осадки составляют 20-40% от годовых). Зимой и летом здесь господствуют юго-западные ветры, несущие большое количество осадков. Горный массив вокруг поселка Кытлым является преградой для воздушных масс, идущих с запада. Большая часть осадков задерживается на западном склоне гор; восточные склоны осадками беднее. Снег в горах выпадает очень рано. В 1962 году мы наблюдали первый снег на Косьвинском К. I августа (рис.б). По наблюдениям И.К.Булатовой (1978), образование устойчивого снежного покрова на вершинах Кыт-лымских гор происходит от I до 30 сентября. На горных перевалах свирепствуют северные и северо-западные ветры. Горы большей частью закрыты облаками. В безлесном горно-тундровом поясе массива обильные зимние осадки почти не задерживаются, а уносятся ветром в нижележащие пояса. С плоских поверхностей седловин и нагорных террас снег нередко выдувается полностью, при этом обнажаются каменные глыбы и почва (Долгушин, 1940). Снежный покров в горнотундровом поясе, несмотря на его малую мощность, отличается высокой плотностью.

Средняя величина относительной влажности в горах массива повышенная (80%) за счет частых густых туманов и низкой облачности; количество осадков примерно на 100 мм больше, чем на равнинных территориях изучаемого района.В пределах Кытлымского массива нет крупных рек, так как он находится на водоразделе и включает верховья: с одной стороны р. Косьвы с притоками (бассейн Камы), а с другой - рек Лобвы и Каквы с притоками (бассейн Оби). Почти все реки имеют горный характер; режим их непостоянен и зависит от количества атмосферных осадков.

Сведения о почвах высокогорных районов Северного Урала содержатся в работах Е.Н.Ивановой (1947); К.П.Богатырева, Н.А.Ногиной (1962); В.П.Фирсовой (1970); П.Л.Горчаковского (1975).Формирование почв в высокогорьях тесно связано с разрушением каменных россыпей с накоплением мелкозема, поэтому здесь можно наблюдать ряд переходов от самых начальных стадий почвообразования (каменные глыбы) до хорошо сформировавшихся почв подгольцового и горно-лесного поясов.

Накопившиеся между каменными глыбами органические остатки (преимущественно отмершие лишайники и мхи) образуют примитивную аккумулятивную почву. Она состоит из торфянистой темно-бурой массы, содержащей мелкие частицы разрушающейся горной породы.На маломощном элювии горных пород под тундрами развиты горнотундровые почвы, имеющие характер почвоэлювия. Верхний горизонт горно-тундровых почв перегнойно-торфянистый, в нем значительно больше разложившихся растительных остатков, чем минеральных частиц. Ясного разделения на генетические горизонты нет. Почвы имеют сильнокислую реакцию.

Для лугов подгольцового пояса характерны дерновые горно-луговые почвы. Они характеризуются мощностью до 40-45 см, ясным разделением на генетические горизонты. По механическому составу -средне- или тяжелосуглинистые, реакция слабокислая (Михайлова, Михайлов, 1967).

Почвы низкорослых лесов подгольцового пояса и лесов в горнолесном поясе - дерновые горно-лесные кислые, глинистые или суглинистые, развивающиеся на щебенчатом элювии. Они имеют однообразный профиль коричнево-бурой окраски почти без расчленения на горизонты, характеризуются отсутствием признаков оподзоливания, накоплением железа в верхних минеральных горизонтах.

Кытлымский горный массив по своему положению в системе бота-нико-географической зональности относится к подзоне северной тайги бореально-лесной зоны (Горчаковский, 1965). На склонах наиболее высоких гор прослеживаются следующие пояса растительности: горнолесной, подгольцовый, горно-тундровый, пояс холодных гольцовых пустынь (Горчаковский, 1966,1966а,1975). Приводим характеристику высокогорной растительности на примере Косьвинского Камня (Горчаковский, Никонова, Фамелис, Шарафутдинов, 1977). В горно-лесном поясе преобладают хвойные леса таежного типа: еловые леса, елово-пихтово-кедровые и бередняки. Леса разрежены, в травяно-кустар-ничковом ярусе преобладают арктические кустарнички (Фамелис,1977). Горно-лесной пояс поднимается до 850-900 м над ур.м. Граница леса на южном склоне Косьвинского Камня, в среднем, поднимается до 961 м над ур.м. (Горчаковский, Шиятов, 1970), на Косьвинском Плече до 761 м над ур.м., на г. Колпак до 805 м над ур.м., на 1-м -4-м Буграх перевальной сопки Сухогорской структуры от 828 до 907 м над ур.м. В подгольцовом поясе распространены мелколесья березово-еловые и пихтово-еловые разнотравно-злаковые в комбинации с фрагментами горных тундр, кедровые редкостойные мелколесья кустарничково-зеленомощные в комбинации с кустарничково-лишайни-ковыми горными тундрами, криволесья из березы извилистой черничные в комбинации со злаковыми лугами, криволесья из березы извилистой крупнотравные в комбинации с высокотравьем и злаковыми лугами. Многочисленны в подгольцовом поясе каменные россыпи. Пояс поднимается до 1000 м над ур.м. В горно-тундровом поясе - различные типы горных тундр, травяно-моховые в комбинации с околоснежными лужайками (на ровных горизонтальных поверхностях плато, седловин и нагорных террас), кустарниково-моховые (на пологих и ров - 28 ных поверхностях седловин и нагорных террас южного склона), кус-тарничково-лишайниковые и кустарничково-мохово-лишайниковые (на покатых и пологих склонах северных и западных экспозиций), лишайниковые тундры с преобладанием листоватых и кустистых лишайников (на покатых склонах высоких уровней близ вершины). Наибольшую площадь в горно-тундровом поясе занимают первичные лабильные растительные сообщества из накипных, листоватых и кустистых лишайников на крупных каменных глыбах и крупном щебне на крутых и умеренно-крутых склонах разных экспозиций. Фрагменты сформировавшихся горных тундр занимают небольшие площади и располагаются на участках склонов со слоем мелкозема среди крупноглыбовых каменных россыпей.

Растительность

Наши исследования проводились в высокогорных поясах Кытлым-ского горного массива в 1962-64 годах. Используя геологическую карту изучаемого района, мы проложили маршруты для наиболее полного выявления флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; образцы собирались на породах разного состава, на высотах от 700 до 1520 м над ур.м., на склонах разной экспозиции, в разнообразных местообитаниях. В своей работе мы приняли такое подразделение местообитаний: I. на камнях, 2. на мелкоземе толщиною до 2 см, 3. на мелкоземе толщиною до 5 см.

При описании лишайниковой растительности в изучаемом массиве применялись общепринятые методики (Окснер, 1927,1961,1962). Нроб р ные площадки размером 20x20 см описывались в количестве 15-35 на каждую группировку. В характеристике местообитания последовательно указывались: географическое положение, высота над ур. м., положение в рельефе-крутизна и экспозиция склона, экспозиция камня, на которой располагается пробная площадка, расположение площадки (на вертикальных, горизонтальных или наклоненных под углом поверхностях камней), окружение, условия увлажнения (визуально), горная порода или мелкозём.

В каждом описании отмечали видовой состав лишайников и мхов (а также высших растений, если они были). Особое внимание в работе было уделено проективному покрытию, так как в лишайниковых группировках оно является одним из важных количественных показателей. Оценка проективного покрытия производилась при помощи рам-ки-квадрата с натянутой через 2 см сеткой (клетка равнялась 4см), что обеспечивало определение покрытия с удовлетворяющей точностью. Для каждого вида вычислялось среднее покрытие. Выделялись группировки по доминантам и константным характерным видам.

Для характеристики фитоценотической роли отдельных видов мы определяли их константность или степень постоянства, оцениваемую, согласно общепринятой методике, как выраженную в процентах встречаемость вида в серии описаний. Нами использовалась шкала константности из 10 классов с классовым интервалом в 10%.

Экологическое сходство между видами в каждой группировке определялось методом корреляций, или констелляций, Де-Фриза (De Vries, 1953), позволившим в каждой группировке выявить (без математической пропорциональности) виды одинаково требовательные к местообитанию. встреч 2-х видов, в - число площадок, где присутствует 1-й вид, с - число площадок, где присутствует 2-й вид. Полученные значения К группировались по классам, а все результаты обработки данных этим методом представлены в графической форме (см.главу б).

С целью оценки флористической близости группировок мы рассчитывали величину коэффициента общности видового состава по Жак-кару (Jaocard, 1901): Q.j = - . 100% а + в - с где С - число общих для двух группировок видов, а и в - число видов в сравниваемых группировках. Относительно сообществ высших растений имеются указания (Норин,19б5), что, если Q 51%, то флористический состав почти идентичен. Для лишайниковых группировок таких придержек пока нет.

В тех случаях, когда одна и та же группировка была представлены на двух разных породах, мы использовали более строгий способ оценки степени флористической общности - расчет верхнего критического предела для числа общих видов при попарном сравнении площадок с учетом общего числа видов в данной серии описаний и сравнение фактического числа общих видов с теоретически ожидаемым

Всего собрано более 3000 образцов лишайников на породах разного состава, выполнено 223 геоботанических описания (на дунитах 55, на габбро - 68, на пироксенитах - 100), включающих 80 видов лишайников, 5 видов мохообразных и 7 видов высших растений. Всего выделено 10 группировок.

Особенности лихенофлоры

Для выяснения общих ботанико-географических закономерностей и для чисто флористических целей в последнее время стал широко использоваться метод, который А.Н.Окснер (1974) обозначил, как статистико-флористический. Для него необходим точный подсчет числа видов, родов и семейств изучаемой флоры. Эти показатели позволяют сделать вывод о большем или меньшем флористическом богатстве сравниваемых флор вообще, а особенно флор территорий, близких по своим особенностям и по площади. Развита сравнительная флористика работами А.И.Толмачева (1931,1970). Анализ систематической структуры флор (состав и последовательность расположения ведущих по числу видов семейств в сравниваемых флорах) применяется в работах многих ботаников (Заки, Шмидт, 1972; Шмидт, 1974).

Интересный анализ возможностей применения в сравнительной флористике этого метода сделан в недавно вышедшей книге Н.С.Го-лубковой (1983) "Анализ флоры лишайников Монголии". На примере анализа количественного соотношения различных систематических групп цветковых растений во флорах различных флористических областей земного шара показано, что в целом набор "ведущих семейств" оказывается весьма устойчивым (Толмачев, 1970). Очевидно, существует паритет, регламентирующий численность видов оп - 137 ределенных систематических групп растений в пределах обширной флористической области. При этом постоянство систематической структуры флор в пределах естественных флористических областей отмечается даже для различных по площади территорий. Кроме того, оно с достаточной определенностью выявляется даже при относительно неполной инвентаризации региональных флор. Некоторые количественные соотношения, характеризующие систематическую структуру флоры, имеют, по-видимому, очень глубокие корни и отражают существенные ботанико-географические закономерности (Толмачев, 1970). Количественные соотношения между видами различных семейств закономерно изменяются в зависимости от широтного положения соответствующих пространств, они специфичны прежде всего для определенных флористических областей и несомненно должны отражать присущие им особенности флорогенеза и связи между ним и комплексом природных факторов (Голубкова, 1983). Сравнительный анализ систематической структуры бореальных (арктических и лесных) лихенофлор умеренной Голарктики приводился в работах советских лихенологов (Голубкова и др., 1979; Макарова, 1979, 1979а; Андреев, 1980); Седельникова, 1977).

Для выявления особенностей изученной нами лихенофлоры мы воспользовались данными по составу ведущих семейств лишайников (табл.7) во флорах Чукотского полуострова и Горной Шории, приведенными Н.С.Голубковой (1983). Отлично сознавая неравноценность сравниваемых районов по площади и природным условиям, мы отмечаем определенное сходство лихенофлор, обусловленное в 1-м случае обилием тундровых видов в сравниваемых флорах и высокогорных лишайников во 2-м случае. Тремя ведущими по числу видов во всех сравниваемых флорах являются семейства: Leoideaceae, Parmeliaoeae, Cladoniaoeae. Очень высок процент от общего числа видов, приходящийся на эти Таблица 7 Состав ведущих семейств лишайников в некоторых бореальных флорах (приводится по Голубковой, 1983). Семейство: Чукотский полуостров: (Макарова, 1979) : Горная Шория: (Сидельникова, 1977) :Высокогорь:ного Урала:(Волкова,! я Север-ЭЯ4я) запад восток: УСУ±а / семейства (на Чукотском полуострове и в Горной Шории около трети видов, у нас - почти половина). Чем беднее видами флора, тем меньшее число семейств содержит половину ее состава. Соответственно этому, с повышением географической широты (равным образом высоты над ур.м.) структура флор претерпевает последовательное упрощение параллельно с обеднением видового состава (Толмачев, 1970). Наши данные соответствуют этому "общему закону". Флора лишайников в высокогорных поясах Кытлымского массива более умеренная по сравнению с арктическими флорами (сем. Lecideaoeae в ней на 3-м месте). Изученная нами лихенофлора от обеих сравниваемых отличается высоким положением типичных эпилитов из сем. Umbilioariaoeae (4 место) и типичных ксеро-тических лишайников из сем. Aspioiliaoeae (7-8 место). Остальные семейства занимают почти одинаковые места с сравниваемых ли-хенофлорах: сем. Lecanoraoeae u Pertusariaceae (4-5-6), Physoiaceae (6-7-8), Telosohistaoeae (6,9,10) . К числу отличий в сравниваемых лихенофлорах отнесем отсутствие в наших сборах приуроченных к известнякам представителей сем. verruca гіаоеае и представителей лесных флор из сем. Caliciaceae.